Acta NaturaeActa NaturaeActa Naturae2075-8251Acta Naturae Ltd1093410.32607/actanaturae.10934ReviewsОбзорыResearch ArticleSpinal cord microglia in health and diseaseМикроглия спинного мозга в норме и при патологииKolosElenaКолосЕлена
Russian Federation
dek2@yandex.ruKorzhevskyDmitryКоржевскийДмитрий
Russian Federation

д.м.н., профессор РАН, заведующий лабораторией функциональной морфологии центральной и периферической нервной системы

dek2@yandex.ruInstitute of Experimental MedicineИнститут экспериментальной медицины160420201214173003202030032020Copyright ©; 2020, Kolos E., Korzhevsky D.Copyright ©; 2020, Колос Е., Коржевский Д.2020Kolos E., Korzhevsky D.Колос Е., Коржевский Д.https://creativecommons.org/licenses/by/4.0https://actanaturae.ru/2075-8251/article/view/10934

The review summarizes data of recent experimental studies on spinal microglia, the least explored cells of the spinal cord. It focuses on the origin and function of microglia in mammalian spinal cord embryogenesis. The main approaches to the classification of microgliocytes based on their structure, function, and immunophenotypic characteristics are analyzed. We discuss the results of studies conducted on experimental models of spinal cord diseases such as multiple sclerosis, amyotrophic lateral sclerosis, systemic inflammation, and some others, with special emphasis on the key role of microglia in the pathogenesis of these diseases. The review highlights the need to detect the new microglia-specific marker proteins expressed at all stages of ontogeny. New sensitive and selective microglial markers are necessary in order to improve identification of spinal cord microgliocytes in normal and pathological conditions. Possible morphometric methods to assess the functional activity of microglial cells are presented.

В обзоре обобщены результаты экспериментальных исследований последних лет, посвященных наименее изученным клеткам спинного мозга – микроглиоцитам. Приведены современные данные о происхождении и функции микроглии в эмбриогенезе спинного мозга млекопитающих. Проанализированы основные подходы к классификации микроглиоцитов на основании их морфофункциональных и иммунофенотипических особенностей. Обобщены результаты исследований, проведенных на экспериментальных моделях таких заболеваний спинного мозга, как рассеянный склероз, боковой амиотрофический склероз, системное воспаление и др. Подчеркнута ключевая роль микроглии в патогенезе этих заболеваний. Отмечена необходимость идентификации специфических для клеток микроглии белков, экспрессирующихся на всех этапах онтогенеза, а также необходимость совершенствования иммуногистохимических и генетических методов выявления микроглиоцитов спинного мозга в норме и патологии. Представлены возможные способы морфометрии, применяемые для оценки функциональной активности микроглиальных клеток.

CNS – central nervous systemSС – spinal cordDRG – dorsal root ganglionSCI – spinal cord injuryGABA – gamma-aminobutyric acidALS – amyotrophic lateral sclerosisLPS – lipopolysaccharideMS – multiple sclerosisBBB – blood–brain barrierспинной мозгмикроглияэмбриогенезиммуногистохимиярассеянный склерозбоковой амиотрофический склерозстарениеDel Río-Hortega P. // Bol. Soc. Esp. Biol. 1919. V. 9. Р. 68–169.Bessis A., Bechade C., Bernard D., Roumier A. // Glia. 2007. V. 55. P. 233–238.Tian L., Ma L., Kaarela T., Li Z. // J. Neuroinflammation. 2012. V. 9. Р. 155.Schnieder T.P., Trencevska I., Rosoklija G., Stankov A., Mann J.J., Smiley J., Dwork A.J. // J. Neuropathol. Exp. Neurol. 2014. V. 73. № 9. Р. 880–890.Tambuyzer B.R., Ponsaerts P., Nouwen E.J. // J. Leukoc. Biol. 2009. V. 85. № 3. Р. 352–370.Ueno M., Fujita Y., Tanaka T., Nakamura Y., Kikuta J., Ishii M., Yamashita T. // Nat. Neurosci. 2013. V. 16. № 5. Р. 543–551.Nayak D., Roth T.L., McGavern D.B. // Annu. Rev. Immunol. 2014. V. 32. Р. 367–402.Kettenmann H., Hanisch U.K., Noda M., Verkhratsky A. // Physiol. Rev. 2011. V. 91. № 2. Р. 461–553.Lucin K.M., Wyss-Coray T. // Neuron. 2009. V. 64. № 1. Р. 110–122.Jaeger P.A., Wyss-Coray T. // Mol. Neurodegener. 2009. V. 4. Р. 16.Sierra A., de Castro F., Del Río-Hortega J., Rafael Iglesias-Rozas J., Garrosa M., Kettenmann H. // Glia. 2016. V. 64. № 11. Р. 1801–1840.Belezky W.K. // Virchows Arch. path Anat. 1931. V. 282. № 1. Р. 214–224.Belezky W.K. // Virchows Arch. path Anat. 1932. V. 284. Р. 295–311. https://doi.org/10.1007/BF01943832Miyagawa R. // Mitt. Med. Akad. Kioto. 1933. Bd. 9. S. 476.Александровская М.М. // Арх. пат. анат. и пат. физиол. 1936. Т. 2. № 4. С. 100–101.Вайль С.С. Руководство по патолого-гистологической технике. Л.: МЕДГИЗ, 1947. 263 с.Prinz M., Mildner A. // Glia. 2011. V. 59. Р. 177–187.Yona S., Kim K.W., Wolf Y., Mildner A., Varol D., Breker M., Strauss-Ayali D., Viukov S., Guilliams M., Misharin A., et al. // Immunity. 2013. V. 38. № 1. Р. 79–91.Korzhevskii D.E., Kirik O.V. // Neurosci. Behav. Physiol. 2016. V. 46. № 3. Р. 284–290.Колос Е.А., Коржевский Д.Э. // Мед. акад. журн. 2016. Т. 16. № 2. С. 56–64.Streit W.J., Walter S.A., Pennell N.A. // Prog. Neurobiol. 1999. V. 57. № 6. Р. 563–581.Kongsui R., Beynon S.B., Johnson S.J., Walker F.R. // J. Neuroinflammation. 2014. V. 11. Р. 182.Korzhevskii D.E., Kirik O.V., Alekseeva O.S., Sukhorukova E.G., Syrtsova M.A. // Neurosci. Behav. Physiol. 2017. V. 47. № 4. Р. 435–437.Satoh J., Kino Y., Asahina N., Takitani M., Miyoshi J., Ishida T., Saito Y. // Neuropathology. 2016. V. 36. № 1. Р. 39–49.Bennett M.L., Bennett F.C., Liddelow S.A., Ajami B., Zamanian J.L., Fernhoff N.B., Mulinyawe S.B., Bohlen C.J., Adil A., Tucker A., et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2016. V. 113. № 12. Р. 1738–1746.Zrzavy T., Hametner S., Wimmer I., Butovsky O., Weiner H.L., Lassmann H. // Brain. 2017. V. 140. № 7. Р. 1900–1913.Konishi H., Kobayashi M., Kunisawa T., Imai K., Sayo A., Malissen B., Crocker P.R., Sato K., Kiyama H. // Glia. 2017. V. 65. № 12. Р. 1927–1943.Chiu I.M., Morimoto E.T., Goodarzi H., Liao J.T., O’Keeffe S., Phatnani H.P., Muratet M., Carroll M.C., Levy S., Tavazoie S., et al. // Cell Rep. 2013. V. 4. № 2. Р. 385–401.Haynes S.E., Hollopeter G., Yang G., Kurpius D., Dailey M.E., Gan W.B., Julius D. // Nat. Neurosci. 2006. V. 9. № 12. Р. 1512–1519.Amadio S., Parisi C., Montilli C., Carrubba A.S., Apolloni S., Volonté C.P. // Mediators Inflamm. 2014. V. 2014. Р. 975849.Mildner A., Huang H., Radke J., Stenzel W., Priller J. // Glia. 2017. V. 65. № 2. Р. 375–387.Tozaki-Saitoh H., Tsuda M., Miyata H., Ueda K., Kohsaka S., Inoue K. // J. Neurosci. 2008. V. 28. № 19. Р. 4949–4956.Hirasawa T., Ohsawa K., Imai Y., Ondo Y., Akazawa C., Uchino S., Kohsaka S. // J. Neurosci. Res. 2005. V. 81. № 3. Р. 357–362.Ginhoux F., Greter M., Leboeuf M., Nandi S., See P., Gokhan S., Mehler M.F., Conway S.J., Ng L.G., Stanley E.R., et al. // Science. 2010. V. 330. № 6005. Р. 841–845.Noristani H.N., Saint-Martin G.P., Cardoso M., Sidiboulenouar R., Catteau M., Coillot C., Goze-Bac C., Perrin F.E. // J. Neurotrauma. 2018. V. 35. № 24. Р. 2924–2940.Gerber Y.N., Saint-Martin G.P., Bringuier C.M., Bartolami S., Goze-Bac C., Noristani H.N., Perrin F.E. // Front. Cell. Neurosci. 2018. V. 12. Р. 368.Wieghofer P., Knobeloch K.-P., Prinz M. // Glia. 2015. V. 63. № 1. Р. 1–22.Деев Р.В., Диконенко М.В., Гречаник У.П. // Гены и клетки. 2019. Т. XIV. № 1. С. 6–15.Del Río-Hortega P. Microglia // Cytology and cellular pathology of the nervous system. / Ed. Penfield W. New York: Hoeber, 1932. V. 2. Р. 482–534.Lewis P.D. // Brain. 1968. V. 91. № 4. Р. 721–736.Mori S., Leblond C.P. // J. Comp. Neurol. 1969. V. 135. № 1. Р. 57–80.Baron M., Gallego A. // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1972. V. 128. Р. 42–57.Han J., Harris R.A., Zhang X.M. // Mol. Brain. 2017. V. 10. № 1. Р. 25.Chan W.Y., Kohsaka S., Rezaie P. // Brain Res. Rev. 2007. V. 53. № 2. Р. 344–354.Gautier E.L., Shay T., Miller J., Greter M., Jakubzick C., Ivanov S., Helft J., Chow A., Elpek K.G., Gordonov S., et al. // Nat. Immunol. 2012. V. 13. № 11. Р. 1118–1128.Alliot F., Godin I., Pessac B. // Brain. Res. Dev. Brain Res. 1999. V. 117. № 2. Р. 145–152.Ajami B., Bennett J.L., Krieger C., Tetzlaff W., Rossi F.M. // Nat. Neurosci. 2007. V. 10. № 12. Р. 1538–1543.Samokhvalov I.M., Samokhvalova N.I., Nishikawa S.-I. // Nature. 2007. V. 446. № 7139. Р. 1056–1061.Ginhoux F., Merad M. // Med. Sci. (Paris). 2011. V. 27. № 8–9. Р. 719–724.Schulz C., Gomez Perdiguero E., Chorro L., Szabo-Rogers H., Cagnard N., Kierdorf K., Prinz M., Wu B., Jacobsen S.E., Pollard J.W., et al. // Science. 2012. V. 336. № 6077. Р. 86–90.Kierdorf K., Erny D., Goldmann T., Sander V., Schulz C., Perdiguero E.G., Wieghofer P., Heinrich A., Riemke P., Hölscher C., et al. // Nat. Neurosci. 2013. V. 16. Р. 273–280.Prinz M., Priller J. // Nat. Rev. Neurosci. 2014. V. 15. № 5. Р. 300–312.Walls J.R., Coultas L., Rossant J., Henkelman R.M. // PLoS One. 2008. V. 3. № 8. e2853.Ginhoux F., Prinz M. // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2015. V. 7. № 8. :a020537.Branchereau P., Morin D., Bonnot A., Ballion B., Chapron J., Viala D. // Brain Res. Bull. 2000. V. 53. № 5. Р. 711–718.Scain A.L., Le Corronc H., Allain A.E., Muller E., Rigo J.M., Meyrand P., Branchereau P., Legendre P. // J. Neurosci. 2010. V. 30. № 1. Р. 390–403.Rigato C., Buckinx R., Le-Corronc H., Rigo J.M., Legendre P. // Glia. 2011. V. 59. № 4. Р. 675–695.Caldero J., Brunet N., Ciutat D., Hereu M., Esquerda J.E. // J. Neurosci. Res. 2009. V. 87. № 11. Р. 2447–2466.Kucera J., Fan G., Jaenisch R., Linnarsson S., Ernfors P. // J. Comp. Neurol. 1995. V. 363. № 2. Р. 307–320.Ling E.A. // Acta Anatomica. 1976. V. 96. № 4. Р. 600–609.Sturrock R.R. // J. Anat. 1981. V. 133(Pt 4). Р. 499–512.Lin T., Li K., Zhang F.Y., Zhang Z.K., Light A.R., Fu K.Y. // J. Neuroimmunol. 2007. V. 192. № 1–2. Р. 40–48.Zhang F., Vadakkan K.I., Kim S.S., Wu L.-J., Shang Y., Zhuo M. // Mol. Pain. 2008. V. 4. Р. 15.Meneses C.S., Müller H.Y., Herzberg D.E., Uberti B., Bustamante H.A., Werner M.P. // Peer J. 2017. V. 5. e3965.Lee K.Y., Kang J.Y., Yun J.I., Chung J.Y., Hwang I.K., Won M.H., Choi J.H. // Anat. Cell. Biol. 2017. V. 50. № 2. Р. 135–142.Avignone E., Lepleux M., Angibaud J., Nägerl U.V. // J. Neuroinflammation. 2015. V. 12. Р. 202.Karperien A., Ahammer H., Jelinek H.F. // Front. Cell. Neurosci. 2013. V. 7. Р. 3.Dubbelaar M.L., Kracht L., Eggen B.J.L., Boddeke E.W.G.M. // Front. Immunol. 2018. V. 9. Р. 1753.Schmitt A.B., Buss A., Breuer S., Brook G.A., Pech K., Martin D., Schoenen J., Noth J., Love S., Schroder J.M., et al. // Acta Neuropathol. (Berl.). 2000. V. 100. № 5. Р. 528–536.Vela J.M., Dalmau I., Acarín L., González B., Castellano B. // Brain Res. 1995. V. 694. № 1–2. Р. 287–298.McKay S.M., Brooks D.J., Hu P., McLachlan E.M. // J. Neuropathol. Exp. Neurol. 2007. V. 66. № 8. Р. 698–710.Kobayashi K., Imagama S., Ohgomori T., Hirano K., Uchimura K., Sakamoto K., Hirakawa A., Takeuchi H., Suzumura A., Ishiguro N., et al. // Cell Death Dis. 2013. V. 4. e525.Nikodemova M., Small A.L., Smith S.M., Mitchell G.S., Watters J.J. // Neurobiol. Dis. 2014. V. 69. Р. 43–53.Zhou X., He X., Ren Y. // Neural. Regen. Res. 2014. V. 9. № 20. Р. 1787–1795.Wang C., Wang Q., Lou Y., Xu J., Feng Z., Chen Y., Tang Q., Zheng G., Zhang Z., Wu Y., et al. // J. Cell. Mol. Med. 2018. V. 22. № 2. Р. 1148–1166.Beers D.R., Zhao W., Liao B., Kano O., Wang J., Huang A., Appel S.H., Henkel J.S. // Brain. Behav. Immun. 2011. V. 25. № 5. Р. 1025–1035.Crain J.M., Nikodemova M., Watters J.J. // J. Neurosci. Res. 2013. V. 91. № 9. Р. 1143–1151.Geloso M.C., Corvino V., Marchese E., Serrano A., Michetti F., D’Ambrosi N. // Front. Aging Neurosci. 2017. V. 9. Р. 242.Hirai T., Uchida K., Nakajima H., Guerrero A.R., Takeura N., Watanabe S., Sugita D., Yoshida A., Johnson W.E., Baba H. // PLoS One. 2013. V. 8. № 5. e64528.Martinez F.O., Gordon S. // F1000Prime Rep. 2014. V. 6. Р. 13. doi: 10.12703/P6-13.Ransohoff R.M. // Nat. Neurosci. 2016. V. 19. № 8. Р. 987–991.Schindelin J., Arganda-Carreras I., Frise E., Kaynig V., Longair M., Pietzsch T., Preibisch S., Rueden C., Saalfeld S., Schmid B., et al. // Nat. Methods. 2012. V. 9. № 7. Р. 676–682.York E.M., LeDue J.M., Bernier L.-P., MacVicar B.A. // eNeuro. 2018. V. 5. № 6. doi: 10.1523/ENEURO.0266-18.2018.Young K., Morrison H. // J. Vis. Exp. 2018. V. 136. e57648.Bernier L.P., Bohlen C.J., York E.M., Choi H.B., Kamyabi A., Dissing-Olesen L., Hefendehl J.K., Collins H.Y., Stevens B., Barres B.A., et al. // Cell Rep. 2019. V. 27. № 10. Р. 2895–2908.Sholl D.A. // J. Anat. 1953. V. 87. Р. 387–406.Morrison H.W., Filosa A.A. // J. Neuroinflamation. 2013. V. 10. Р. 4.Catalin B., Alexandru D., Albu C., Iancau M. // Curr. Hlth Sci. J. 2013. Sup. 4. Р. 1–5.Fernandez-Arjona M.D.M., Grondona J.M., Granados-Durán P., Fernandez-Llebrez P., Lоpez-Ávalos M.D. // Front. Cell. Neurosci. 2017. V. 11. Р. 235.Kreutzberg G.W. // Trends Neurosci. 1996. V. 19. № 8. Р. 312–318.Wake H., Moorhouse A.J., Jinno S., Kohsaka S., Nabekura J. // J. Neurosci. 2009. V. 29. № 13. Р. 3974–3980.Pocock J.M., Kettenmann H. // Trends Neurosci. 2007. V. 30. № 10. Р. 527–535.Sedel F., Bechade C., Vyas S., Triller A. // J. Neurosci. 2004. V. 24. № 9. Р. 2236–2246.Monier A., Adle-Biassette H., Delezoide A.L., Evrard P., Gressens P., Verney C. // J. Neuropathol. Exp. Neurol. 2007. V. 66. № 5. Р. 372–382.Herbomel P., Thisse B., Thisse C. // Dev. Biol. 2001. V. 238. № 2. Р. 274–288.Rymo S.F., Gerhardt H., Wolfhagen Sand F., Lang R., Uv A., Betsholtz C. // PLoS One. 2011. V. 6. № 1. e15846.Schafer D.P., Lehrman E.K., Kautzman A.G., Koyama R., Mardinly A.R., Yamasaki R., Ransohoff R.M., Greenberg M.E., Barres B.A., Stevens B. // Neuron. 2012. V. 74. Р. 691–705.Schafer D.P., Lehrman E.K., Stevens B. // Glia. 2013. V. 61. № 1. Р. 24–36.Paolicelli R.C., Bolasco G., Pagani F., Maggi L., Scianni M., Panzanelli P., Giustetto M., Ferreira T.A., Guiducci E., Dumas L., et al. // Science. 2011. V. 333. № 6048. Р. 1456–1458.Tremblay M.È. // Neuron. Glia Biol. 2011. V. 7. № 1. Р. 67–76.Tremblay M.-È., Lowery R.L., Majewska A.K. // PLoS Biol. 2010. V. 8. № 11. e1000527.Taves S., Berta T., Chen G., Ji R.R. // Neural. Plast. 2013. V. 2013. 753656. doi: 10.1155/2013/753656.Mukhamedshina Y.O., Povysheva T.V., Nigmetzyanova M.V., Tyapkina O.V., Islamov R.R., Nikolsky E.E., Chelyshev Y.A. // Dokl. Biol. Sci. 2014. V. 456. № 1. Р. 157–159.Chelyshev Y.A., Muhamedshina Y.O., Povysheva T.V., Shaymardanova G.F., Rizvanov A.A., Nigmetzyanova M.V., Tiapkina O.V., Bondarenko N.I., Nikolskiy E.E., Islamov R.R. // Neuroscience. 2014. V. 280. Р. 328–339.Кирик О.В., Сухорукова Е.Г., Алексеева О.С., Коржевский Д.Э. // Морфология. 2014. Т. 145. № 2. С. 67–69.Ban J., Sámano C., Mladinic M., Munitic I. // Croat. Med. J. 2019. V. 60. № 2. Р. 109–120.Abdanipour A., Tiraihi T., Taheri T., Kazemi H. // Iran. Biomed. J. 2013. V. 17. № 4. Р. 214–220.Nakajima K., Kohsaka S. // Curr. Drug Targets Cardiovas. Haematol. Disord. 2004. V. 4. № 1. Р. 65–84.Szepesi Z., Manouchehrian O., Bachiller S., Deierborg T. // Front. Cell. Neurosci. 2018. V. 12. Р. 323.David S., Kroner A. // Nat. Rev. Neurosci. 2011. V. 12. № 7. Р. 388–399.Kopper T.J., Gensel J.C. // J. Neurosci. Res. 2018. V. 96. № 6. Р. 969–977.Gaudet A.D., Fonken L.K. // Neurotherapeutics. 2018. V. 15. № 3. Р. 554–577.Kroner A., Rosas Almanza J. // Neurosci. Lett. 2019. V. 709. Р. 134370.Prewitt C.M., Niesman I.R., Kane C.J., Houlé J.D. // Exp. Neurol. 1997. V. 148. № 2. Р. 433–443.Manzhulo O., Tyrtyshnaia A., Kipryushina Y., Dyuizen I., Manzhulo I. // Аcta Histochem. 2018. V. 120. № 8. Р. 741–747.Bellver-Landete V., Bretheau F., Mailhot B., Vallières N., Lessard M., Janelle M.E., Vernoux N., Tremblay M.È., Fuehrmann T., Shoichet M.S., et al. // Nat. Commun. 2019. V. 10. № 1. Р. 518.Kerr B.J., Patterson P.H. // Glia. 2005. V. 51. № 1. Р. 73–79.Greenhalgh A.D., Zarruk J.G., Healy L.M., Baskar Jesudasan S.J., Jhelum P., Salmon C.K., Formanek A., Russo M.V., Antel J.P., McGavern D.B., et al. // PLoS Biol. 2018. V. 16. e2005264.Milich L.M., Ryan C.B., Lee J.K. // Acta Neuropathol. 2019. V. 137. № 5. Р. 785–797.Akhmetzyanova E., Kletenkov K., Mukhamedshina Y., Rizvanov A. // Front. Syst. Neurosci. 2019. V. 13. Р. 37.Tsuda M. // J. Diabetes Investig. 2016. V. 7. № 1. Р. 17–26.Tsuda M. // Adv. Exp. Med. Biol. 2018. V. 1099. Р. 77–91.Chen G., Zhang Y.Q., Qadri Y.J., Serhan C.N., Ji R.R. // Neuron. 2018. V. 100. № 6. Р. 1292–1311.Echeverry S., Shi X.Q., Yang M., Huang H., Wu Y., Lorenzo L.E., Perez-Sanchez J., Bonin R.P., De Koninck Y., Zhang J. // Pain. 2017. V. 158. № 9. Р. 1792–1801.Manzhulo I.V., Ogurtsova O.S., Tyrtyshnaia A.A., Dyuizen I.V. // Neurochem. J. 2017. V. 11. № 2. Р. 161–167.Raghavendra V., Tanga F., DeLeo J.A. // J. Pharmacol. Exp. Ther. 2003. V. 306. № 6. Р. 624–630.Coull J.A., Beggs S., Boudreau D., Boivin D., Tsuda M., Inoue K., Gravel C., Salter M.W., De Koninck Y. // Nature. 2005. V. 438. № 7070. Р. 1017–1021.Cantaut-Belarif Y., Antri M., Pizzarelli R., Colasse S., Vaccari I., Soares S., Renner M., Dallel R., Triller A., Bessis A. // J. Cell. Biol. 2017. V. 216. № 9. Р. 2979–2989.Lu C.L. // J. Chin. Med. Assoc. 2014. V. 77. № 1. Р. 3–9.Takeura N., Nakajima H., Watanabe S., Honjoh K., Takahashi A., Matsumine A. // Sci. Rep. 2019. V. 9. № 1. P. 15656.Alexander J.K., DeVries A.C., Kigerl K.A., Dahlman J.M., Popovich P.G. // Brain. Behav. Immunol. 2009. V. 23. № 6. Р. 851–860.Sawicki C.M., Kim J.K., Weber M.D., Faw T.D., McKim D.B., Madalena K.M., Lerch J.K., Basso D.M., Humeidan M.L., Godbout J.P., et al. // J. Neurosci. 2019. V. 39. № 7. Р. 1139–1149.Milatovic D., Zaja-Milatovic S., Breyer R.M., Aschner M., Montine T.J. // Reproductive and Developmental Toxicology / Ed. Gupta R.C. Elsevier Inc., 2011. Р. 847–853.DiSabato D.J., Quan N., Godbout J.P. // J. Neurochem. 2016. V. 139. Suppl. 2. Р. 136–153.Guo L.H., Schluesener H.J. // Acta Neuropathol. 2006. V. 112. № 6. Р. 703–713.Kolos E.A., Korzhevskii D.E. // Bull. Exp. Biol. Med. 2017. V. 163. № 4. Р. 515–518.Cazareth J., Guyon A., Heurteaux C., Chabry J., Petit-Paitel A. // J. Neuroinflammation. 2014. V. 11. Р. 132.Trias E., Díaz-Amarilla P., Olivera-Bravo S., Isasi E., Drechsel D.A., Lopez N., Bradford C.S., Ireton K.E., Beckman J.S., Barbeito L. // Front. Cell. Neurosci. 2013. V. 7. Р. 274.Tokuda E., Furukawa Y. // Int. J. Mol. Sci. 2016. V. 17. № 5. pii: E636.Hickman S., Izzy S., Sen P., Morsett L., Khoury E.J. // Nat. Neurosci. 2018. V. 21. № 10. Р. 1359–1369.Frakes A.E., Ferraiuolo L., Haidet-Phillips A.M., Schmelzer L., Braun L., Miranda C.J., Ladner K.J., Bevan A.K., Foust K.D., Godbout J.P., et al. // Neuron. 2014. V. 81. № 5. Р. 1009–1023.Martínez-Muriana A., Mancuso R., Francos-Quijorna I., Olmos-Alonso A., Osta R., Perry V.H., Navarro X1, Gomez-Nicola D., López-Vales R. // Sci. Repts. 2016. V. 6. Р. 25663.Neumann M., Sampathu D.M., Kwong L.K., Truax A.C., Micsenyi M.C., Chou T.T., Bruce J., Schuck T., Grossman M., Clark C.M., et al. // Science. 2006. V. 314. Р. 130–133.Spiller K.J., Restrepo C.R., Khan T., Dominique M.A., Fang T.C., Canter R.G., Roberts C.J., Miller K.R., Ransohoff R.M., Trojanowski J.Q., et al. // Nat. Neurosci. 2018. V. 21. № 3. Р. 329–340.Luo C., Jian C., Liao Y., Huang Q., Wu Y., Liu X., Zou D., Wu Y. // Neuropsychiatr. Dis. Treat. 2017. V. 13. Р. 1661–1667.Kipp M., Nyamoya S., Hochstrasser T., Amor S. // Brain Pathol. 2017. V. 27. № 2. Р. 123–137.Гилерович Е.Г., Федорова Е.А., Абдурасулова И.Н., Карпенко М.Н., Соколов А.В., Захарова Е.Т., Житнухин Ю.Л., Коржевский Д.Э., Васильев В.Б. // Морфология. 2010. Т. 138. № 5. С. 16–20.Пивнева Т.А. // Нейрофизиология. 2009. Т. 41. № 5. С. 429–437.Wynne A.M., Henry C.J., Godbout J.P. // Integr. Comp. Biol. 2009. V. 49. № 3. Р. 254–266.Nakanishi H., Wu Z. // Behav. Brain. Res. 2009. V. 201. № 1. Р. 1–7.Lee S., Wu Y., Shi X.Q., Zhang J. // Immunol. Ageing. 2015. V. 12. Р. 22.Kullberg S., Aldskogius H., Ulfhake B. // Brain Res. 2001. V. 899. № 1–2. Р. 169–186.Chung J.Y., Choi J.H., Lee C.H., Yoo K.Y., Won M.H., Yoo D.Y., Kim D.W., Choi S.Y., Youn H.Y., Moon S.M., et al. // Neurochem. Res. 2010. V. 35. № 4. Р. 620–627.Ritzel R.M., Patel A.R., Pan S., Crapser J., Hammond M., Jellison E., McCullough L.D. // Neurobiol. Aging. 2015. V. 36. № 6. Р. 2153–2163.Giorgetti E., Panesar M., Zhang Y., Joller S., Ronco M., Obrecht M., Lambert C., Accart N., Beckmann N., Doelemeyer A., et al. // Cell Rep. 2019. V. 29. № 6. Р. 1539–1554.