Acta NaturaeActa NaturaeActa Naturae2075-8251Acta Naturae Ltd1063010.32607/20758251-2012-4-2-44-61ReviewsОбзорыReview ArticleTelomere Lengthening and Other Functions of TelomeraseФункции теломеразы: удлинение теломер и не толькоRubtsovaM. P.РубцоваM. П.
Russian Federation
mprubtsova@gmail.comVasilkovaD. P.ВасильковаД. П.
Russian Federation
mprubtsova@gmail.comMalyavkoA. N.МалявкоA. Н.
Russian Federation
mprubtsova@gmail.comNaraikinaYu. V.НарайкинаЮ. В.
Russian Federation
mprubtsova@gmail.comZverevaM. I.ЗвереваM. И.
Russian Federation
mprubtsova@gmail.comDontsovaO. A.ДонцоваO. A.
Russian Federation
mprubtsova@gmail.comLomonosov Moscow State UniversityМосковский государственный университет им. М.В. ЛомоносоваBelozersky Institute of Physicochemical BiologyНаучно-исследовательский институт физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова1506201242VOL 4, NO2 (2012)ТОМ 4, №2 (2012)446117012020Copyright ©; 2012, Rubtsova M.P., Vasilkova D.P., Malyavko A.N., Naraikina Y.V., Zvereva M.I., Dontsova O.A.Copyright ©; 2012, Рубцова M.П., Василькова Д.П., Малявко A.Н., Нарайкина Ю.В., Зверева M.И., Донцова O.A.2012Rubtsova M.P., Vasilkova D.P., Malyavko A.N., Naraikina Y.V., Zvereva M.I., Dontsova O.A.Рубцова M.П., Василькова Д.П., Малявко A.Н., Нарайкина Ю.В., Зверева M.И., Донцова O.A.https://creativecommons.org/licenses/by/4.0https://actanaturae.ru/2075-8251/article/view/10630

Telomerase is an enzyme that maintains the length of the telomere. The telomere length specifies the number of divisions a cell can undergo before it finally dies (i.e. the proliferative potential of cells). For example, telomerase is activated in embryonic cell lines and the telomere length is maintained at a constant level; therefore, these cells have an unlimited fission potential. Stem cells are characterized by a lower telomerase activity, which enables only partial compensation for the shortening of telomeres. Somatic cells are usually characterized by the absence of telomerase activity. Telomere shortening leads to the attainment of the Hayflick limit, the transition of cells to a state of senescence. The cells subsequently enter a state of crisis, accompanied by massive cell death. The surviving cells become cancer cells, which are capable both of dividing indefinitely and maintaining telomere length (usually with the aid of telomerase). Telomerase is a reverse transcriptase. It consists of two major components: telomerase RNA (TER) and reverse transcriptase (TERT). TER is a non-coding RNA, and it contains the region which serves as a template for telomere synthesis. An increasing number of articles focussing on the alternative functions of telomerase components have recently started appearing. The present review summarizes data on the structure, biogenesis, and functions of telomerase.

На концах хромосом находятся специальные структуры - теломеры, от длины которых зависит пролиферативный потенциал клетки, или число делений, которые клетка может совершить до своей гибели. Длину теломер поддерживает фермент теломераза. К примеру, в эмбриональных клеточных линиях теломераза активна, и длина теломер в них остается постоянной, т.е. эти клетки обладают неограниченным потенциалом деления. В стволовых клетках активность теломеразы ниже, что позволяет лишь частично компенсировать укорачивание теломер. В соматических клетках активность теломеразы обычно отсутствует. Укорачивание теломер продолжается до тех пор, пока теломера не теряет способность защищать концы хромосомы, тогда клетка достигает предела Хейфлика и переходит в состояние старения, а после этого наступает кризис, сопровождающийся массовой гибелью клеток. Уцелевшие клетки превращаются в иммортальные или в злокачественные (раковые), способные к неограниченному делению и поддержанию длины теломер (как правило, с помощью теломеразы). Теломераза является обратной транскриптазой. Она состоит из двух основных компонентов - теломеразной РНК (TER) и обратной транскриптазы (TERT). TER относится к некодирующим РНК, она содержит участок, служащий матрицей для синтеза теломер. В последнее время появляется все больше работ об альтернативных функциях компонентов теломеразы. В настоящем обзоре суммированы данные о структуре, биогенезе и функциях теломеразы.

telomerasereverse transcriptasetelomeresmitochondriaDNA damagegene expressionтеломеразаобратная транскриптазателомерымитохондрияповреждения ДНКэкспрессия геновThis work was carried out under State contract No. 02.740.11.0706, the Development Program of Moscow State University, NDP 5.13 and with the support of the RFBR (No. 11-04-01233-a and 11-04-12051-ofi-m-2011).Работа выполнена в рамках Государственного контракта № 02.740.11.0706, Программы развития МГУ ПНР 5.13 и при поддержке РФФИ (№ 11-04-01233-а и 11-04-12051-офи-м-2011).Morgan Т.Н. // Science. 1911. V. 34. P. 636-638.McClintock B. // Mo. Agric. Exp. Res. Stn. Res. Bull. 1931. V. 163. P. 4-30.Muller H.J. // Collecting Net. 1938. V. 8. P. 182-195.Blackburn E.H., Gall J.G. // J. Mol. Biol. 1978. V. 120. P. 33-53.Blackburn E.H., Budarf M.L., Challoner P.B., Cherry J.M., Howard E.A., Katzen A.L., Pan W.C., Ryan Т. // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1983. V. 47. Pt. 2. P. 1195-1207.De Lange Т., Lundblad V., Blackburn E.H. Telomeres. 2nd. Ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2006.Hsu T.C., Arrighi F.E., Saunders G.F. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. V. 69. P. 1464-1466.Olovnikov A.M. // J. Theor. Biol. 1973. V. 41. P. 181-190.Watson J. // Nat. New Biol. 1972. V. 239. P. 197-201.Greider C.W., Blackburn E.H. // Cell. 1987. V. 51. P. 887898.Gallardo F., Laterreur N., Cusanelli E., Ouenzar F., Querido E., Wellinger R.J., Chartrand P. // Mol. Cell. 2011. V. 44. P. 819-827.de Lange Т. // Oncogene. 2002. V. 21. P. 532-540.Chan S.R., Blackburn E.H. // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2004. V. 359. P. 109-121.Palm W., de Lange Т. // Annu. Rev. Genet. 2008. V. 42. P. 301-334.Riethman H., Ambrosini A., Paul S. // Chromosome Res. 2005. V. 13. P. 505-515.Mattern K.A., Swiggers S.J., Nigg A.L., Lowenberg B., Houtsmuller A.B., Zijlmans J.M. // Mol. Cell. Biol. 2004. V. 24. P. 5587-5594.Oganesian L., Graham M.E., Robinson P. J., Bryan T.M. // Biochemistry. 2007. V. 46. P. 11279-11290.de Lange Т. // Genes Dev. 2005. V. 19. P. 2100-2110.Palm W., de Lange Т. // Annu. Rev. Genet. 2008. V. 42. P. 301-334.Broccoli D., Smogorzewska A., Chong L., de Lange Т. // Nat. Genet. 1997. V. 17. P. 231-235.Court R., Chapman L., Fairall L., Rhodes D. // EMBO Rep. 2005. V. 6. P. 39-45.Bianchi A., Stansel R.M., Fairall L., Griffith J.D., Rhodes D., de Lange Т. // EMBO J. 1999. V. 18. P. 5735-5744.Lei M., Podell E.R., Cech T.R. // Nat. Struct. Mol. Biol. 2004. V. 11. P. 1223-1229.Baumann P., Cech T.R. // Science. 2001. V. 11. P. 1171-1175.Loayza D., de Lange Т. // Nature. 2003. V. 423. P. 1013-1018.Kim S.H., Beausejour C., Davalos A.R., Kaminker P., Heo S.J., Campisi J. // J. Biol. Chem. 2004. V. 15. P. 43799-43804.Ye J.Z., Hockemeyer D., Krutchinsky A.N., Loayza D., Hooper S.M., Chait B.T., de Lange Т. // Genes Dev. 2004. V. 18. P. 1649-1654.Ye J.Z., Donigian J.R., van Overbeek M., Loayza D., Luo Y., Krutchinsky A.N., Chait B.T., de Lange Т. // J. Biol. Chem. 2004. V. 279. P. 47264-47271.Chen Y., Yang Y., van Overbeek M., Donigian J.R., Baciu P., de Lange Т., Lei M. // Science. 2008. V. 319. P. 1092-1096.Liu D., Safari A., O'Connor M.S., Chan D.W., Laegeler A., Qin J., Songyang Z. // Nat. Cell Biol. 2004. V. 6. Р. 673-680.Kibe Т., Osawa G.A., Keegan C.E., de Lange Т. // Mol. Cell Biol. 2010. V. 30. P. 1059-1066.Chen L.Y., Liu D., Songyang Z. // Mol. Cell Biol. 2007. V. 27. P. 5898-5909.Xin H., Liu D., Wan M., Safari A., Kim H., Sun W., O'Connor M.S., Songyang Z. // Nature. 2007. V. 445. P. 559-562.Celli G.B., de Lange T. // Nat. Cell. Biol. 2005. V. 7. P. 712-718.Li B., de Lange T. // Mol. Biol. Cell. 2003. V. 12. P. 5060-5068.Li B., Oestreich S., de Lange T. // Cell. 2000. V. 101. P. 471-483.Oganesian L., Bryan T.M. // BioEssays. 2007. V. 29. P. 155-165.Zahler A.M., Williamson J.R., Cech T.R., Prescott D.M. // Nature. 1991. V. 350. P. 718-720.Wong H.M., Payet L., Huppert J.L. // Curr. Opin. Mol. Ther. 2009. V. 11. P. 146-155.Neidle S., Parkinson G.N. // Biochimie. 2008. V. 90. P. 1184-1196.Oganesian L., Moon I.K., Bryan T.M. // EMBO J. 2006. V. 25. P. 1148-1159.Schaffitzel C., Berger I., Postberg J., Hanes J., Lipps H.J., Plückthun A. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 8572-8577.Paeschke K., Simonsson T., Postberg J., Rhodes D., Lipps H.J. // Nat. Struct. Mol. Biol. 2005. V. 10. P. 847-854.Tang J., Kan Z.Y., Yao Y., Wang Q., Hao Y.H., Tan Z. // Nucl. Acids Res. 2008. V. 36. P. 1200-1208.Shinozuka K., Sekiguchi T., Ebara Y., Moriguchi T. // Nucl. Acids Symp. Ser. 2007. V. 51. P. 7-8.Martinez P., Thanasoula M., Carlos A.R., Gómez-López G., Tejera A.M., Schoeftner S., Dominguez O., Pisano D.G., Tarsounas M., Blasco M.A. // Nat. Cell. Biol. 2010. V. 12. P. 768-780.Blasco M.A. // Nat. Rev. Genet. 2007. V. 8. P. 299-309.Sfeir A., Kabir S., van Overbeek M., Celli G.B., de Lange T. // Science. 2010. V. 327. P. 1657-1661.Martinez P., Thanasoula M., Munoz P., Liao C., Tejera A., McNees C., Flores J.M., Fernandez-Capetillo O., Tarsounas M., Blasco M.A. // Genes Dev. 2009. V. 23. P. 2060-2075.Sfeir A., Kosiyatrakul S.T., Hockemeyer D., MacRae S.L., Karlseder J., Schildkraut C.L., de Lange T. // Cell. 2009. V. 138. P. 90-103.Hsu T.C., Arrighi F.E., Saunders G.F. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. V. 69. P. 1464-1466.Schoeftner S., Blasco M.A. // EMBO J. 2009. V. 28. P. 2323-2336.Benetti R., Gonzalo S., Jaco I., Schotta G., Klatt P., Jenuwein T., Blasco M.A. // J. Cell. Biol. 2007. V. 178. P. 925-936.Garcia-Cao M., O’Sullivan R., Peters A.H., Jenuwein T., Blasco M.A. // Nat. Genet. 2004. V. 36. P. 94-99.Gonzalo S., Jaco I., Fraga M.F., Chen T., Li E., Esteller M., Blasco M.A. // Nat. Cell. Biol. 2006. V. 8. P. 416-424.Benetti R., Gonzalo S., Jaco I., Munoz P., Gonzalez S., Schoeftner S., Murchison E., Andl T., Chen T., Klatt P., Li E., Serrano M., Millar S., Hannon G., Blasco M.A. // Nat. Struct. Mol. Biol. 2008. V. 15. P. 268-279.Azzalin C.M., Reichenbach P., Khoriauli L., Giulotto E., Lingner J. // Science. 2007. V. 318. P. 798-801.Venteicher A.S., Abrew E.B., Meng Z., McCann K.E., Terns R.M., Veenstra T.D., Terns M.P., Artandi S.E. // Science. 2009. V. 323. P. 644-648.Venteicher A.S., Meng Z., Mason P.J., Veenstra T.D., Artandi S.E. // Cell. 2008. V. 132. P. 945-952.Fu D., Collins K. // Mol. Cell. 2007. V. 28. P. 773-785.Cohen S.B., Graham M.E., Lovrecz G.O., Bache N., Robinson P.J., Reddel R.R. // Science. 2007. V. 315. P. 1850-1853.Legassie J.D., Jarstfer M.B. // Structure. 2006. V. 14. P. 1603-1609.Chen J.L., Greider C.W. // Trends Biochem. Sci. 2004. V. 29. P. 183-192.Theimer C.A., Feigon J. // Curr. Opin. Struct. Biol. 2006. V. 16. P 307-318.Sperger J.M., Cech T.R. // Biochemistry. 2001. V. 40. P. 7005-7016.Antal M., Boros E., Solymosy F., Kiss T. // Nucl. Acids Res. 2002. V. 30. P 912-920.Bhattacharyya A., Blackburn E.H. // EMBO J. 1994. V. 13. P. 5721-5731.Qiao F., Cech T.R. // Nat. Struct. Mol. Biol. 2008. V. 15. P. 634-640.Chen J.L., Greider C.W. // Genes Dev. 2003. V. 17. P. 2747-2752.Box J.A., Bunch J.T., Zappulla D.C., Glynn E.F., Baumann P. // J. Biol. Chem. 2008. V. 283. P. 24224-24233.Tzfati Y., Fulton T.B., Roy J., Blackburn E.H. // Science. 2000. V. 288. P. 863-867.Lai C.K., Miller M.C., Collins K. // Genes Dev. 2002. V. 16. P. 415-420.O’Connor C.M., Lai C.K., Collins K. // J. Biol. Chem. 2005. V. 280. P 17533-17539.Miller M.C., Collins K. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 6585-6590.Greider C.W., Blackburn E.H. // Cell. 1985. V. 43. P. 405-413.Blasco M.A. // Nat. Rev. Genet. 2005. V. 6. P. 611-622.Miller M.C., Collins K. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 6585-6590.Ulyanov N.B., Shefer K., James T.L., Tzfati Y. // Nucl. Acids Res. 2007. V. 35. P 6150-6160.Shefer K., Brown Y., Gorkovoi V., Nussbaum T., Ulyanov N.B., Tzfati Y. // Mol. Cell. Biol. 2007. V. 27. P 2130-2143.Cao S., Chen S.J. // J. Mol. Biol. 2007. V. 367. P 909-924.Theimer C.A., Blois C.A., Feigon J. // Mol. Cell. 2005. V. 17. P. 671-682.Kim N.K., Zhang Q., Zhou J., Theimer C.A., Peterson R.D., Feigon J. // J. Mol. Biol. 2008. V. 384. P. 1249-1261.Theimer C.A., Finger L.D., Trantirek L., Feigon J. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P. 449-454.Ly H., Blackburn E.H., Parslow T.G. // Mol. Cell. Biol. 2003. V. 23. P. 6849-6856.Chen J.L., Greider C.W. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 8080-8085.Kim N.W., Piatyzek M.A., Prowse K.R., Harley C.B., West M.D., Ho P.L., Coviello G.M., Wright W.E., Weinrich S.L., Shay J.W. // Science. 1994. V. 266. P. 2011-2015.Chen Y., Fender J., Legassie J.D., Jarstfer M.B., Bryan T.M., Varani G. // EMBO J. 2006. V. 25. P 3156-3166.Richards R.J., Wu H., Trantirek L., O’Connor C.M., Collins K., Feigon J. // RNA. 2006. V. 12. P. 1475-1485.Leeper T.C., Varani G. // RNA. 2005. V. 11. P 394-405.Chen J.L., Opperman K.K., Greider C.W. // Nucl. Acids Res. 2002. V. 10. P 139-147.Ueda C.T., Roberts R.W. // RNA. 2004. V. 10. P 139-147.Meier B., Clejan I., Liu Y., Lowden M., Gartner A., Hodgkin J., Ahmed S. // PloS Genet. 2006. V. 2. e. 18.Gillis A.J., Schuller A.P., Skordalakes E. // Nature. 2008. V. 455. P. 633-636.Balakin A.G., Smith L., Fournier M.J. // Cell. 1996. V. 86. P. 823-834.Ganot P., Caizergues-Ferrer M., Kiss T. // Genes Dev. 1997. V. 11. P. 941-956.Fu D., Collins K. // Genes Dev. 2006. V. 20. P. 531-536.Theimer C.A., J dy B.E., Chim N., Richard P., Breece K.E., Kiss T., Feigon J. // Mol. Cell. 2007. V. 27. P 869-881.Gros J., Guédin A., Mergny J.L., Lacroix L. // Chembiochem. 2008. V. 9. P. 2075-2079.Li X., Nishizuka H., Tsutsumi K., Imai Y., Kurihara Y., Uesugi S. // J. Biochem. 2007. V. 141. P 755-765.Xu Y., Ishizuka T., Kimura T., Komiyama M. // J. Am. Chem. Soc. 2010. V. 132. P 7231-7233.Jacobs S.A., Podell E.R., Cech T.R. // Nat. Struct. Mol. Biol. 2006. V. 13. P 218-225.Arkhipova I.R., Pyatkov K.I., Meselson M., Evgen’ev M.B. // Nat. Genet. 2003. V. 33. P 123-124.Rouda S., Skordalakes E. // Structure. 2007. V. 15. P 1403-1412.Mitchell M., Gillis A., Futahashi M., Fujiwara H., Skordalakes E. // Nat. Struct. Mol. Biol. 2010. V. 17. P. 513-518.Sarafianos S.G., Clark Jr. A.D., Das K., Tuske S., Birktoft J.J., Ilankumaran P., Ramesha A.R., Sayer J.M., Jerina D.M., Boyer PL., et al. // EMBO J. 2002. V. 21. P. 6614-6624.Ollis D.L., Brick P, Hamlin R., Xuong N.G., Steitz T.A. // Nature. 1985. V. 313. P. 762-766.Miller M.C., Liu J.K., Collins K. // EMBO J. 2000. V. 19. P 4412-4422.Harris D., Kaushik N., Pandey P.K., Yadav P.N., Pandey V.N. // J. Biol. Chem. 1998. V. 273. P. 33624-33634.Legassie J.D., Jarster M.B. // Biochemistry. 2005. V. 44. P 14191-14201.Bosoy D., Lue N.F. // Nucl. Acids Res. 2004. V. 32. P 93-101.Lue N.F., Lin Y.C., Mian I.S. // Mol. Cell. Biol. 2003. V. 23. P. 8440-8449.Hossain S., Singh S., Lue N.F. // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. P 36174-36180.Huard S., Moriarty T.J., Autexier C. // Nucl. Acids Res. 2003. V. 31. P. 4059-4070.Banik S.S., Guo C., Smith A.C., Margolis S.S., Richardson D.A., Tirado C.A., Counter C.M. // Mol. Cell. Biol. 2001. V. 22. P. 6234-6246.Bosoy D., Lue N.F. // J. Biol.Chem. 2001. V. 276. P. 46305-46312.Bryan T.M., Goodrich K.J., Cech T.R. // Mol. Cell. 2000. V. 6. P 493-499.Cunningham D.D., Collins K. // Mol. Cell. Biol. 2005. V. 25. P. 4442-4454.Lai C.K., Mitchell J.R., Collins K. // Mol. Cell. Biol. 2001. V. 21. P. 990-1000.Bosoy D., Peng Y., Mian I.S., Lue N.F. // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 3882-3890.Sekarah V.G., Soares J., Jarstfer M.B. // Biochim. Biophys. Acta. 2010. V. 1804. P. 1190-1201.Skvortzov D.A., Rubzova M.P, Zvereva M.E., Kiselev F.L., Donzova O.A. // Acta Naturae. 2009. V.1. № 1. P 51-67.Wick M., Zubov D., Hagen G. // Gene. 1999. V. 232. Р 97-106.Kilian A., Bowtell D.D., Abud H.E., Hime G.R., Venter D.J., Keese P.K., Duncan E.L., Reddel R.R., Jefferson R.A. // Hum. Mol. Genet. 1997. V. 6. Р 2011-2019.Saeboe-Larssen S., Fossberg E., Gaudernack G. // BMC Mol. Biol. 2006. V. 7. Р 26.Hisatomi H., Ohyashiki K., Ohyashiki J.H., Nagao K., Kanamaru T., Hirata H., Hibi N., Tsukada Y. // Neoplasia. 2003. V. 5. Р 193-197.Colgin L.M., Wilkinson C., Englezou A., Kilian A., Robinson M.O., Reddel R.R. // Neoplasia. 2000. V. 2. Р 426-432.Yi X., White D.M., Aisner D.L., Baur J.A., Wright W.E., Shay J.W. // Neoplasia. 2000. V. 2. Р. 433-440.Cerezo A., Kalthoff H., Schuermann M., Schafer B., Boukamp P. // J. Cell Sci. 2002. V. 115. Р 1305-1312.Barclay J.Y., Morris A.G., Nwokolo C.U. // Dig. Dis. Sci. 2005. V. 50. Р 1299-1303.Song M.S., Lee S.W. // FEBS Lett. 2006. V. 580. Р 5033-5043.Ulaner G.A., Hu J.F., Vu Т.Н., Giudice L.C., Hoffman A.R. // Cancer Res. 1998. V. 58. Р 4168-4172.Aisner D.L., Wright W.E., Shay J.W. // Curr. Opin. Genet. Dev. 2002. V. 12. P 80-85.Jády B.E., Bertrand E., Kiss Т. // J. Cell. Biol. 2004. V. 1. P. 647-652.Box J.A., Bunch J.T., Tang W., Baumann P // Nature. 2008. V. 456. P. 910-914.Girard C., Verheggen C., Neel H., Cammas A., Vagner S., Soret J., Bertrand E., Bordonné R.// J. Biol. Chem. 2008. V. 25. P 2060-2069.Dez C., Henras A., Faucon B., Lafontaine D., Caizergues-Ferrer M., Henry Y. // Nucl. Acids Res. 2001. V. 29. P. 598-603.Lafontaine D.L., Tollervey D. // Trends Biochem. Sci. 1998. V. 23. P 383-388.Watkins N.J., Gottschalk A., Neubauer G., Kastner B., Fabrizio P, Mann M., Lührmann R. // RNA. 1998. V. 4. P. 1549-1568.Henras A., Henry Y., Bousquet-Antonelli C., Noaillac-Depeyre J., Gélugne J.P, Caizergues-Ferrer M. // EMBO J. 1998. V. 17. P. 7078-7090.Kufel J., Allmang C., Chanfreau G., Petfalski E., Lafontaine D.L., Tollervey D. // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P. 5415-5424.Tran H., Schilling M., Wirbelauer C., Hess D., Nagamine Y. // Mol. Cell. 2004. V. 13. P 101-111.Vaughn J.P., Creacy S.D., Routh E.D., Joyner-Butt C., Jenkins G.S., Pauli S., Nagamine Y., Akman S.A. // J. Biol. Chem. 2005. V. 280. P. 38117-38120.Creacy S.D., Routh E.D., Iwamoto F., Nagamine Y., Akman S.A., Vaughn J.P // J. Biol. Chem. 2008. V. 283. P. 34626-34634.Iwamoto F., Stadler M., Chalupníková K., Oakeley E., Nagamine Y. // Exp. Cell. Res. 2008. V. 314. P 1378-1391.Lattmann S., Giri B., Vaughn J.P., Akman S.A., Nagamine Y. // Nucl. Acids Res. 2010. V. 38. P 6219-6233.Sexton A.N., Collins K. // Mol. Cell. Biol. 2011. V. 31. P. 736-743.Booy E.P., Meier M., Okun N., Novakowski S.K., Xiong S., Stetefeld J., McKenna S.A. // Nucl. Acids Res. 2012. Jan 11.McEachern M.J., Krauskopf A., Blackburn E.H. // Annu. Rev. Genet. 2000. V. 34. P 331-358.Meier U.T. // Chromosoma. 2005. V. 114. P. 1-14.Matera A.G., Terns R.M., Terns M.P // Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 2007. V. 8. P. 209-220.Wang C., Meier U.T. // EMBO J. 2004. V. 23. P. 1857-1867.Mitchell J.R., Cheng J., Collins K. // Mol. Cell. Biol. 1999. V. 19. P 567-576.Pogacić V., Dragon F., Filipowicz W. // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P 9028-9040.Dragon F., Pogacić V., Filipowicz W. // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P 3037-3048.Venteicher A.S., Meng Z., Mason P J., Veenstra T.D., Artandi S.E. // Cell. 2008. V. 132. P. 945-957.Marcand S., Brevet V., Mann C., Gilson E. // Curr. Biol. 2000. V. 10. P 487-490.Jády B.E., Richard P., Bertrand E., Kiss T. // Mol. Biol. Cell. 2006. V. 17. P 944-954.Tomlinson R.L., Ziegler T.D., Supakorndej T., Terns R.M., Terns M.P // Mol. Biol. Cell. 2006. V. 17. P 955-965.Her J., Chung I.K. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2012. V. 417. P 1086-1092.Germain-Lee E.L., Obie C., Valle D. // Genomics. 1997. V. 44. P. 22-34.Nagahama M., Hara Y., Seki A., Yamazoe T., Kawate Y., Shinohara T., Hatsuzawa K., Tani K., Tagaya M. // Mol. Biol. Cell. 2004. V. 15. P 5712-5723.Errington T.M., Fu D., Wong J.M., Collins K. // Mol. Cell. Biol. 2008. V. 28. P 6510-6520.Sekaran V.G., Soares J., Jarstfer M.B. // Biochim. Biophys. Acta. 2010. V. 1804. P 1190-1201.Shcherbakova D.M., Sokolov K.A., Zvereva M.I., Dontsova O.A. // Biochemistry. 2009. V. 74. P 749-755.Egan E.D., Collins K. // Mol. Cell. Biol. 2010. V. 30. P. 2775-2786.Forsythe H.L., Jarvis J.L., Turner J.W., Elmore L.W., Holt S.E. // J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 15571-15574.Hamma T., Ferré-D'Amaré A.R. // J. Biol. Chem. 2010. V. 285. P 805-809.Autexier C., Lue N.F. // Annu. Rev. Biochem. 2006. V. 75. P. 493-517.Greider C.W. // Mol. Cell. Biol. 1991. V. 11. P 4572-4580.Lue N.F. // BioEssays. 2004. V. 26. P 955-962.Wallweber G., Gryaznov S., Pongracz K., Pruzan R. // Biochemistry. 2003. V. 42. P 589-600.Steitz T.A.// J. Biol. Chem. 1999. V. 274. P 17395-17398.Chang M., Arneric M., Lingner J. // Genes Dev. 2007. V. 21. P. 2485-2494.Wang J., Yu L., Li J., Deng R., Wang X. // Biotechnol. Appl. Biochem. 2007. V. 48. P. 93-99.Collins K., Greider C.W. // Genes Dev. 1993. V. 7. P. 1364-1376.Cohn M., Blackburn E.H. // Science. 1995. V. 269. P. 396-400.Lue N.F., Peng Y. // Nucl. Acids Res. 1997. V. 25. P 4331-4337.Lue N.F., Peng Y. // Nucl. Acids Res. 1998. V. 26. P. 1487-1494.Oulton R., Harrington L. // Mol. Biol. Cell. 2004. V. 15. P. 3244-3256.Huard S., Autexier C. // Nucl. Acids Res. 2004. V. 32. P 2171-2180.Petrov A.V., Dokudovskaya S.S., Sokolov K.A., Lavrik O.I., Favre A., Dontsova O.A., Bogdanov A.A. // FEBS Lett. 1998. V. 436. P 35-40.Niu H., Xia J., Lue N.F. // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P 6806-6815.Lue N.F., Bosoy D., Moriarty T.J., Autexier C., Altman B., Leng S. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 9778-9783.Smekalova E.M., Petrova O.A., Zvereva M.I., Dontsova O.A. // Acta Naturae. 2012. V. 4. № 1 (12). P 70-73.Kilian A., Bowtell D.D., Abud H.E., Hime G.R., Venter D.J., Keese P.K., Duncan E.L., Reddel R.R., Jefferson R.A. // Hum. Mol. Genet. 1997. V. 6. P. 2011-2019.Ramakrishnan S., Eppenberger U., Mueller H., Shinkai Y., Narayanan R. // Cancer Res. 1998. V. 58. P 622-625.Masutomi K., Possemato R., Wong J.M., Currier J.L., Tothova Z., Manola J.B., Ganesan S., Lansdorp P.M., Collins K., Hahn W.C. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 8222-8227.Armbruster B.N., Banik S.S., Guo C., Smith A.C., Counter C.M. // Mol. Cell. Biol. 2001. V. 21. P. 7775-7786.Haendeler J., Hoffmann J., Brandes R.P, Zeiher A.M., Dimmeler S. // Mol. Cell. Biol. 2003. V. 23. P 4598-4610.Haendeler J., Hoffmann J., Diehl J.F., Vasa M., Spyridopoulos I., Zeiher A.M., Dimmeler S. // Circ. Res. 2004. V. 94. P. 768-775.Haendeler J., Dröse S., Büchner N., Jakob S., Altschmied J., Goy C., Spyridopoulos I., Zeiher A.M., Brandt U., Dimmeler S. // Arterioscler. Thromb. Vasc. Biol. 2009. V. 29. P. 929-935.Santos J.H., Meyer J.N., Skorvaga M., Annab L.A., van Houten B. // Aging Cell. 2004. V. 3. P. 399-411.Santos J.H., Meyer J.N., van Houten B. // Hum. Mol. Genet. 2006. V. 15. P. 1757-1768.Ahmed S., Passos J.F., Birket M.J., Beckmann T., Brings S., Peters H., Birch-Machin M.A., von Zglinicki T., Saretzki G. // J. Cell Sci. 2008. V. 121. P 1046-1053.Parrinello S., Samper E., Krtolica A., Goldstein J., Melov S., Campisi J. // Nat. Cell. Biol. 2003. V. 5. P. 741-747.Packer L., Fuehr K. // Nature. 1977. V. 267. P. 423-425.von Zglinicki T., Saretzki G., Döcke W., Lotze C. // Exp. Cell Res. 1995. V. 220. P. 186-193.Shay J.W., Pereira-Smith O.M., Wright W.E. // Exp. Cell Res. 1991. V. 196. P 33-39.Wright W.E., Pereira-Smith O.M., Shay J.W. // Mol. Cell. Biol. 1989. V. 9. P. 3088-3092.Chen Z., Trotman L.C., Shaffer D., Lin H.K., Dotan Z.A., Niki M., Koutcher J.A., Scher H.I., Ludwig T., Gerald W., et al. // Nature. 2005. V. 436. P 725-730.Kim K.S., Kang K.W., Seu Y.B., Baek S.H., Kim J.R. // Mech. Ageing Dev. 2009. V. 130. P 179-188.Henle E.S., Han Z., Tang N., Rai P, Luo Y., Linn S. // J. Biol. Chem. 1999. V. 274. P. 962-971.Oikawa S., Kawanishi S. // FEBS Lett. 1999. V. 453. P. 365-368.Saretzki G., Murphy M.P., von Zglinicki T. // Aging Cell. 2003. V. 2. P 141-143.Sharma N.K., Reyes A., Green P, Caron M. J., Bonini M.G., Gordon D.M., Holt I.J., Santos J.H. // Nucl. Acids Res. 2012. V. 40. P 712-725.Santos J.H., Meyer J.N., van Houten B. // Hum. Mol. Genet. 2006. V. 15. P. 1757-1768.Del Bufalo D., Rizzo A., Trisciuoglio D., Cardinali G., Torrisi M.R., Zangemeister-Wittke U., Zupi G., Biroccio A. // Cell Death Differ. 2005. V. 12. P. 1429-1438.Büchner N., Zschauer T.C., Lukosz M., Altschmied J., Haendeler J. // Exp. Gerontol. 2010. V. 45. P 558-562.Gorbunova V., Seluanov A., Pereira-Smith O.M. // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. P. 38540-38549.Seimiya H., Sawada H., Muramatsu Y., Shimizu M., Ohko K., Yamane K., Tsuruo T. // EMBO J. 2000. V. 19. P. 2652-2661.Kovalenko O.A., Caron M.J., Ulema P., Medrano C., Thomas A.P, Kimura M., Bonini M.G., Herbig U., Santos J.H. // Aging Cell. 2010. V. 9. P 203-219.Jakob S., Schroeder P, Lukosz M., Büchner N., Spyridopoulos I., Altschmied J., Haendeler J. // J. Biol. Chem. 2008. V. 283. P 33155-33161.Akiyama M., Hideshima T., Hayashi T., Tai Y.T., Mitsiades C.S., Mitsiades N., Chauhan D., Richardson P, Munshi N.C., Anderson K.C. // Cancer Res. 2003. V. 63. P. 18-21.Liu K., Hodes R.J., Weng N. // J. Immunol. 2001. V. 166. P. 4826-4830.Kimura A., Ohmichi M., Kawagoe J., Kyo S., Mabuchi S., Takahashi T., Ohshima C., Arimoto-Ishida E., Nishio Y., Inoue M., et al. // Oncogene. 2004. V. 23. P. 4505-4515.Ram R., Uziel O., Eldan O., Fenig E., Beery E., Lichtenberg S., Nordenberg Y., Lahav M. // Clin. Cancer Res. 2009. V. 15. P. 914-923.Maida Y., Yasukawa M., Furuuchi M., Lassmann T., Possemato R., Okamoto N., Kasim V., Hayashizaki Y., Hahn W.C., Masutomi K. // Nature. 2009. V. 461. P. 230-235.d’Adda di Fagagna F., Teo S.H., Jackson S.P // Genes Dev. 2004. V. 18. P. 1781-1799.Takata H., Kanoh Y., Gunge N., Shirahige K., Matsuura A. // Mol. Cell. 2004. V. 14. P 515-522.Verdun R.E., Crabbe L., Haggblom C., Karlseder J. // Mol. Cell. 2005. V. 20. P 551-561.Sancar A., Lindsey-Boltz L.A., Unsal-Kaçmaz K., Linn S. // Annu. Rev. Biochem. 2004. V. 73. P. 39-85.Shiloh Y. // Nat. Rev. Cancer. 2003. V. 3. P 155-168.Flynn R.L., Zou L. // Trends Biochem. Sci. 2011. V. 36. P 133-140.López-Contreras A.J., Fernandez-Capetillo O. // DNA Repair (Amst.). 2010. V. 9. P. 1249-1255.Karlseder J., Hoke K., Mirzoeva O.K., Bakkenist C., Kastan M.B., Petrini J.H., de Lange T. // PLoS Biol. 2004. V. 2. P 1150-1156.Kedde M., le Sage C., Duursma A., Zlotorynski E., van Leeuwen B., Nijkamp W., Beijersbergen R., Agami R. // J. Biol. Chem. 2006. V. 281. P. 40503-40514.Mahalingam D., Tay L.L., Tan W.H., Chai J.H., Wang X. // FEBS J. 2011. V. 278. P 3724-3738.Sharma G.G., Gupta A., Wang H., Scherthan H., Dhar S., Gandhi V., Iliakis G., Shay J.W., Young C.S., Pandita T.K. // Oncogene. 2003. V. 22. P 131-146.Osley M.A., Tsukuda T., Nickoloff J.A. // Mutat. Res. 2007. V. 618. P. 65-80.Kruhlak M.J., Celeste A., Dellaire G., Fernandez-Capetillo O., Müller W.G., McNally J.G., Bazett-Jones D.P., Nussenzweig A. // J. Cell. Biol. 2006. V. 172. P 823-834.Perrault S.D., Hornsby P.T., Betts D.H. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2005. V. 335. P. 925-936.Simonsen J.L., Rosada C., Serakinci N., Justesen J., Stenderup K., Rattan S.I., Jensen T.G., Kassem M. // Nat. Biotechnol. 2002. V. 20. P 592-596.Oh H., Taffet G.E., Youker K.A., Entman M.L., Overbeek P.A., Michael L.H., Schneider M.D. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 10308-10313.Stampfer M.R., Garbe J., Levine G., Lichtsteiner S., Vasserot A.P, Yaswen P. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P 4498-4503.Smith L.L., Coller H.A., Roberts J.M. // Nat. Cell. Biol. 2003. V. 5. P 474-479.Xiang H., Wang J., Mao Y., Liu M., Reddy V.N., Li D.W. // Oncogene. 2002. V. 21. P. 3784-3791.Xiong Y., Hannon G.J., Zhang H., Casso D., Kobayashi R., Beach D. // Nature. 1993. V. 366. P. 701-704.Xia C., Bao Z., Tabassam F., Ma W., Qiu M., Hua S., Liu M. // J. Biol. Chem. 2000. V. 275. P. 20942-20948.el-Deiry W.S., Tokino T., Velculescu V.E., Levy D.B., Parsons R., Trent J.M., Lin D., Mercer W.E., Kinzler K.W., Vogelstein B. // Cell. 1993. V. 75. P 817-825.Yang C., Przyborski S., Cooke M.J., Zhang X., Stewart R., Anyfantis G., Atkinson S.P., Saretzki G., Armstrong L., Lako M. // Stem Cells. 2008. V. 26. P 850-863.Farwell D.G., Shera K.A., Koop J.I., Bonnet G.A., Matthews C.P., Reuther G.W., Coltrera M.D., McDougall J.K., Klingelhutz A.J. // Am. J. Pathol. 2000. V. 156. P 1537-1547.Serrano M., Hannon G.J., Beach D. // Nature. 1993. V. 366. P. 704-707.Ginsberg D. // FEBS Lett. 2002. V. 529. P 122-125.Lazzerini Denchi E., Helin K. // EMBO Rep. 2005. V. 6. P. 661-668.Oda K., Matsuoka Y., Funahashi A., Kitano H. // Mol. Syst. Biol. 2005. V. 1. P. 1-10.Liu J.J., Chao J.R., Jiang M.C., Ng S.Y., Yen J. J., Yang-Yen H.F. // Mol. Cell. Biol. 1995. V. 15. P 3654-3663.Lavoie J.N., L'Allemain G., Brunet A., Müller R., Pouysségur J. // J. Biol. Chem. 1996. V. 271. P. 20608-20616.Muise-Helmericks R.C., Grimes H.L., Bellacosa A., Malstrom S.E., Tsichlis P.N., Rosen N. // J. Biol. Chem. 1998. V. 273. P. 29864-29872.Diehl J.A., Cheng M., Roussel M.F., Sherr C.J. // Genes Dev. 1998. V. 12. P. 3499-3511.Huang W., Chang H.Y., Fei Т., Wu H., Chen Y.G. // Oncogene. 2007. V. 26. P 2471-2482.Lindvall C., Hou M., Komurasaki Т., Zheng C., Henriksson M., Sedivy J.M., Björkholm M., Teh B.T., Nordenskjöld M., Xu D. // Cancer Res. 2003. V. 63. P. 1743-1747.Toyoda H., Komurasaki Т., Uchida D., Morimoto S. // Biochem. J. 1997. V. 326. P. 69-75.Zhou L., Zheng D., Wang M., Cong Y.S. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2009. V. 386. P 739-743.Young J.I., Sedivy J.M., Smith J.R. // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 19904-19908.Zhang Q., Wang H.Y., Woetmann A., Raghunath P.N., Odum N., Wasik M.A. // Blood. 2006. V. 108. P. 1058-1064.Park O.K., Schaefer T.S., Nathans D. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 13704-13708.Park J.I., Venteicher A.S., Hong J.Y., Choi J., Jun S., Shkreli M., Chang W., Meng Z., Cheung P., Ji H., et al. // Nature. 2009. V. 460. P. 66-72.